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進化と色覚
はじめに、動物が進化の過程でどの様に色覚を発達させてきたか簡単に整理してみたい。もともと、色覚は無脊椎動物も持っていたが、それが脊椎動物になってさらに発達した。もっとも豊富な錐体をもっているのは、「魚類」「両生類」「爬虫類」「鳥類」で、彼らは4つの錐体を持っている。そして哺乳類は、主に夜を制する動物として進化したことから錐体が退化し、多くは2つの衰退しか持たない。一方で暗闇でも機能する幹体や嗅覚が進化したものと考えられる。
しかしヒトや一部のサルは、長波長側の視物質遺伝子が分離し、異なる吸収波長特性を持つ2種類の錐体を持つに至り、再び合計で3つの錐体を獲得することとなった。ヒトのM-錐体とL-錐体の感度が近接しているのはこのような進化の過程によるものと思われる。
そして昼を制する鳥類は錐体を4つ持ち、ヒトを含む哺乳類に比べ、動体視力も含めて視力は比較にならないほど、格段に優れているといわれており、色覚も全ての生物の中で最も優れていると考えられている。一方で夜に働く幹体はヒトほど発達していないと言われているが、種々の情報をまとめると、幹体が若干少ないもののヒトが「鳥目」と言っているほど発達していないわけではなく、暗順応の時間が長いために突然真っ暗にすると一時的に見えなくなるというのが真相のようだ（ただし鶏は本当に鳥目だとの記述もある）。さらに、鳥類は紫外線方向の感度がよく、ヒトの見えていない紫外線が見えているのではないかといわれている。ちょうど、赤外線が安いデジタルカメラに写るような感じだろうか。
以上をまとめると、幹体はヒトの方が優れているが、鳥類は錐体を4つ持ち、日中の視覚が優れている、ということになる。本レポートでは鳥類の色覚についてスポットを当て、特に3色覚のヒトと4色覚の鳥が同じ色の世界を見ているのかという点について考察していきたい。
全ての色は波長と一対一に対応可能か？
もし、全ての色が波長と一対一に対応していれば、つまり、数直線のように波長の軸を取り（以下、波長直線）、ヒトの知覚できる全ての色をその上で表現可能であるならば、同様の方法で鳥類の見ている色も波長直線上で表現することが出来ると考えられる。そうであれば、ヒトと鳥類の色世界の差異は紫外線領域の光が見えるかどうかだけである。
しかし、そのようなことは出来ないと推測される。3錐体の分光感度曲線は.のようになっているとされるが、400nm近くになるとほとんどS-錐体しか反応しない。このような特性を考えると、鮮やかな藤色を混色されていない単色光で表現することは不可能ではないかと推測できる。つまり、鮮やかな藤色のような色は、少なくともS-錐体を十分に刺激する短波長の光と、L-錐体を十分に刺激する長波長の光を混ぜた混色光でなければならないと推測できる。実際、虹やプリズムで分解されたスペクトルの紫は深い色ではあるが鮮やかな藤色は入っていない。
つまり、ヒトが知覚できる色のうち単色光で表される色は.のようなものであり、短波長と長波長の混色を用いることで.のように、環状に全ての色を表現できるものと考えられる。
ここで重要なのは、単色光では刺激されることの無い、あるいは刺激が極めて弱く十分鮮やかと感じることの出来ない色が（以下、二つ以上の錐体が刺激されていても片方が極めて弱い場合は単刺激と同等であると考える）、複数の錐体を十分に刺激する混色光を用いることで、藤色のような擬似的な光を知覚しているのではないかと推測できる点である。さらに補足すれば、最も良い例は白色光であろう。白色光は単色光では絶対に表現できない。
さて、ヒトの錐体感度を.のように模式化すれば、単色光で刺激されることの無い錐体の組合せはS-錐体とL-錐体の組合せであるが、4錐体をもつ鳥類ではどうか。以下、S-錐体よりも短い波長を感知する錐体をVS-錐体（VeryShort-錐体）と呼ぶことにする。.のように4錐体の分光感度を模式化すれば単色光で刺激されることの無い錐体の組合せは相当数に上る。なお単純化のため、前項で述べた「鳥類は紫外線方向の感度がよく」という点を考慮し、S-錐体、M-錐体、L-錐体のカバー範囲はヒトと同じと考えることにする。
白色光とフルスペクトル光
ここで白色光とフルスペクトル光について考えてみたい。ヒトにとってフルスペクトル光とS-錐体、M-錐体、L-錐体を刺激する混色光は同じであると言える。仮にこの混色光をSML光と呼ぶことにする。では鳥類ではどうか？フルスペクトル光はVS-錐体、S-錐体、M-錐体、L-錐体の全てを刺激すると考えられるが、SML光はVS-錐体を刺激しない。これはヒトが同じと知覚している光でも鳥類は別の色であると知覚している可能性を示唆しているといえよう。もちろん、フルスペクトル光とSML光の関係以外にもこのような光の組合せは紫外線を軸に考えればいくつも考えることができる。仮にS-錐体、M-錐体、L-錐体のカバー範囲がある程度異なっていたとしても、白色光とフルスペクトル光の関係を考えれば、やはりヒトと鳥類の色覚世界がかなり異なったものであると推測できる。
実験可能か？
最後に、実験を行ったうえで考察までしたいところだが、未だ私の元にいるオウムは実験に耐えうるトレーニングを終了していないので、現状では実験こんなんである。ここでは代わりに、以上のことを実験によって立証できるかどうか考えてみたい。
実験の手法は極めて簡単で、SML光、つまり青、緑、赤を混色する装置とフルスペクトルを出す装置があれば、その二つの光を見せて反応が異なるかどうか確かめればよい。前者の装置はそれぞれ青、緑、赤を出すライトを用意して同じポイントに光を当てることで混色できるし、後者はやや高額だがそのような蛍光灯が売られている。これらにより、実験装置は比較的容易に準備することが出来るだろう。
問題となるのは、鳥が異なった刺激に対してきちんと違う反応を見せてくれるかという点だろう。つまり、異なった色であると分かっていてもじっとしていては我々人間には分からない。だが、オウムやインコ（以下、オウム）であればこのような実験は比較的簡単に出来ると思われる。オウムは非常に知能が高く、Aの色が出たら左を向いて、Bの色が出たら右を向く、といった実験は非常に高い精度で行うことが出来る。そしてこのときの正解率が有意に差が出ていればヒトとは異なった色世界を見ていると結論付けることが出来よう。
実は、この実験をやりたくて一ヶ月ほど前から私のオウムにクリッカートレーニングと呼ばれるものを施している。これは、やって欲しいことをやった瞬間に「カチッ！」と音を鳴らして何らかのごほうびをあげるというトレーニングである。これを応用すれて、例えばフルスペクトル光を投影している時に左を、SML光を投影しているときに右を向いたらその瞬間、「カチッ！」と鳴らす、といったトレーニングをすることで、実験が可能になる.。
ただ、残念ながら私の元にいる鳥種はヨウム（*1）ほどの知能は無く、トレーニングに時間がかかるため、先に述べたとおり未だ実験可能な状態には至っていない。もし成功したときには、改めて報告したいと思う。
(*1) オウム目インコ科の鳥で、400gほどの大きさ。大型に分類され、きわめて高い知能を有する。ヨウムのアレックスは鳥類の知能を解き明かすためにアメリカでペッパーバグ博士に協力し、博士から専門的な教育を受けている。それによれば、６までの数を理解し、7つの色も弁別でき、数多くの物を認識し、自分で「リンゴちょうだい」といった要求ができる。さらに、「数」「色」「形」といったカテゴリー分けも理解していて、「緑色で三角のもの」といったものを認識することもでき、「無い」という概念も理解している。詳しくは.を参照。
アレックス・スタディ―オウムは人間の言葉を理解するか Irene Maxine Pepperberg (著), 渡辺 茂, 遠藤 清香, 山崎 由美子 (翻訳) 共立出版 ISBN: 4320055977
